Die Symbolische Kommunikation der Bienen

Siebzig Jahre nach der Entdeckung der Tanzsprache wird immer noch emsig darüber geforscht

Der Bienentanz ist eines der wenigen Beispiele symbolischer Kommunikation im Tierreich, und das einzige bei Insekten. Durch die Angabe von Richtungsvektoren schaffen es die Bienen, die nur eine Million Gehirnneuronen haben, ihren Nestgenossinnen die Lage von Futterstellen mitzuteilen. Diese Einsicht, in den Jahren 1944-1945 gewonnen, brachte Karl Ritter von Frisch 1973 den Nobelpreis für Physiologie-Medizin.

Der Bienentanz ist ein Wunder der Natur. Heute hat jeder in der Schule davon gehört, aber die Deutung des Phänomens ist nicht wirklich allzu alt. Obwohl der Tanz der Bienen seit Aristoteles bekannt ist und Berichte über das "Bienenballet" im 18. Jahrhundert geschrieben wurden, gelang es von Frisch als Erstem die Information tragende symbolische Bedeutung des Tanzes zu erkennen.

Bienen tanzen, um anderen Bienen die Lage von Futterstellen, Wasservorräten und neuen möglichen Nestplätzen mitzuteilen. Da Bienen soziale Insekten sind, ist die Kolonie auf die perfekte Abstimmung des "Kollektivs" angewiesen. Der Bienentanz ist deswegen nicht einfach der Tanz eines Individuums: Es ist weitestgehend Paartanzen, sogar "ménage à plusieur", es ist bidirektionale Interaktion, wie ich hier besprechen möchte.

Bienen können sich beim Flug im Gelände orientieren. Bei den ersten Flügen, wenn sie von Arbeiterinnen zu Sammlerinnen graduieren, überfliegen sie das Gebiet um das Nest in immer größer werdenden Spiralen. Sie führen eine gründliche Inspektion des Terrains durch, bevor sie sich auf die Suche nach entfernten Futterstellen begeben. Heute wird postuliert, dass die Bienen bei diesen Orientierungsflügen eine kognitive Karte des Geländes erstellen, aber mehr darüber später.

Bienen können sich mit Hilfe der Sonnenposition am Himmel orientieren. Ein solcher "Sonnenkompass" erlaubt den Bienen, Stellen im Gelände anzufliegen und sich ihre Position relativ zum Nest zu merken. Dafür führen die Bienen eine Art "Wegeintegration" im Kopf durch. D.h., wenn eine Biene fliegt, kann sie eine beliebige zackige Trajektorie ansteuern. Wenn sie sich entscheidet, zurück zum Nest zu fliegen, tut sie dies auf dem direkten Weg, d.h. geradeaus zum Bienenstock. Die Biene scheint also zu jedem Zeitpunkt zu wissen, welches der direkte Richtungsvektor zum Nest ist. Eine solche Wegeintegration können auch Ameisen "errechnen", wenn sie sich am Boden bewegen.

Wenn eine Biene eine entfernte Futterstelle findet, trinkt sie den Nektar und fliegt anschließend zurück zum Bienenstock. Dort angekommen, schreitet sie im Dunkeln zur "Tanzarena" und führt den Schwänzeltanz auf. Dieser besteht aus einem energischen Hin- und Her-Wackeln des Hinterleibes mit einer gewissen Frequenz (um die 13-14 Hz), sowie dem Vibrieren der Flügel, das Geräusche und Luftverwirbelungen verursacht. Außerdem scheint die Biene durch ihre Beine die Vibrationen des Hinterleibes weiter an die Waben zu übertragen. Der tanzenden Biene wird auf jeden Fall Aufmerksamkeit geschenkt, da andere Bienen sich annähern und den Tanz im Dunkeln verfolgen.

Abb. 1, aus einem Buch von Karl von Frisch, illustriert den Schwänzeltanz, die ideale Trajektorie der tanzenden Biene, und einige "Nachtänzerinnen", wie die Beobachterinnen des Tanzes genannt werden.1

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Von Frisch hat im Laufe von langjährigen Experimenten erkannt, dass die Orientierung der tanzenden Biene im Stock nicht beliebig ist (der Durchbruch gelang ihm aber erst in den vierziger Jahren). Liegt die Futterstelle 20 Grad links von der vertikalen Ebene durch Bienenstock und Sonne (Abb. 2), tanzt die Biene mit dem Körper 20 Grad nach links in Bezug auf die Vertikale. Im Laufe des Tages bewegt sich die Sonne. Wenn nun die Futterstelle 40 Grad links von der vertikalen Ebene durch Sonne und Bienenstock liegt, tanzt die Biene in Richtung 40 Grad links von der Vertikalen.

Beim Tanz wird also die Sonnenrichtung mit der Gravitationsrichtung gleichgesetzt und die Biene führt eine Art bühnengerechten "Miniflug" in die Richtung auf, die beim Verlassen des Bienenstocks angesteuert werden sollte, um die Futterstelle zu erreichen. Das ist nicht alles: die Dauer des Tanzes ist proportional zum Abstand zur Futterstelle. Liegt also die Futterstelle A doppelt so weit entfernt wie die Futterstelle B, dauert der Tanz für A etwas weniger als doppelt so lange wie der Tanz für B.

Für Futterstellen, die relativ nah zum Bienenstock liegen, führt die Biene den sogenannten Rundtanz auf, der allerdings keine Richtungsinformation enthält. Er besteht ausschließlich aus aufgeregten Bewegungen im Kreis. Es soll die anderen Bienen dazu animieren nah am Bienenstock zu suchen. Der Schwänzeltanz dagegen schickt sie direkt zur Futterstelle.

Es gibt viele sensorische Varianten beim Bienentanz. Wenn z.B. in den Bienenstock Licht durch ein Loch einstrahlt, wird die Tanzrichtung in Bezug zu dieser künstlichen "Sonne" aufgeführt. Bienen auf einer offenen horizontalen Wabe tanzen in Bezug auf die sichtbare Sonne. Wenn ich also im folgenden vom Bienentanz rede, beschränke ich mich auf die "klassische" Variante des Schwänzeltanzes im Dunkeln, wo die Waben senkrecht stehen, so dass die Bienen die vertikale Richtung als Referenz für den Tanz verwenden können.

Die Debatte um den Bienentanz

Man könnte etwas anthropozentrisch sagen, Bienen benutzen Polarkoordinaten um die Lage von Futterstellen mitzuteilen. Die Referenz für den Winkel ist die Verbindungslinie zwischen Bienenstock und Sonne, auf den Boden projiziert. Winkel und Länge des Flugvektors werden beim Bienentanz mitgeteilt. Wer das nicht erstaunlich findet, den kann auch kein anderes Naturphänomen verblüffen.

Die Deutung und Bedeutung des Bienentanzes wurde nicht sofort anerkannt, und bis in die neunziger Jahre des 20. Jahrhunderts entflammte die Debatte darüber immer wieder neu. Eine einfachere Interpretation des Tanzes könnte sein, dass die Bienen damit nur ihre Erregung und den Duft des Nektars mittteilen. Die Folgerinnen im Nest können sich die Duftmarke der Blumen merken und anschließend im Gelände danach suchen. Bei günstigen Windverhältnissen könnten die Bienen dann bloß dem Geruch folgen und so zu der Futterstelle gelangen. Oder sie könnten die tanzende Biene anschließend beim Fliegen verfolgen und so die Futterstelle entdecken. Die tanzenden Bienen hätten auch vorher, auf dem Rückflug, die Flugstrecke mit Pheromonen markieren können, ein bisschen so, wie die Ameisen es auf dem Boden tun.

Solche alternativen Erklärungen wurden nach und nach durch ausgeklügelte Experimente verworfen. Im Jahr 2005 konnten britische und deutsche Wissenschaftler mit Hilfe von Radar den Flug der durch Tanz rekrutierten Bienen direkt messen, wobei die Nachfolgerinnen am Ausgang des Bienenstocks gefangen wurden und zu einer anderen Stelle im Gelände transportiert wurden.2 Die rekrutierten Bienen sind anschließend keineswegs dem Geruch gefolgt, d.h. direkt zu der Futterstelle, sondern nach der durch den Tanz mitgeteilten Vektorinformation geflogen, d.h. parallel zum Weg zwischen Bienenstock und Futterstelle (Abb. 3). Dies bedeutet, dass die Nachfolgerinnen sich an die Richtungsangabe der Tänzerin gehalten haben, obwohl sie zu einer anderen Stelle im Gelände transportiert wurden.

Allerdings wurde aus den gemessenen Flügen auch deutlich, dass die Nachfolgerinnen die Futterstelle mit einem nicht unbeträchtlichen Fehler anfliegen, so dass am Ende die Suche der Nektarquelle mit Hilfe von visuellen oder Duftmerkmalen "feingesteuert" wird.

Ein Sender-Empfänger-System

Aus der Sichtweise der Informationstheorie ist das, was wir hier haben ein Sender-Empfänger-System und es stellen sich viele wichtige Fragen, unter anderem:

• Wie gelingt es den Bienen in der Dunkelheit die Richtungsinformation mitzuteilen?
• welcher Richtungs-Genauigkeit wird der Bienentanz ausgeführt?
• Mit welcher Genauigkeit wird das Signal von den Nachfolgerinnen "abgelesen"?
• Mit welcher Genauigkeit können die Bienen die mitgeteilte Richtung anschließend anfliegen?
• Welche Rolle spielt die Vorerfahrung und Kenntnis des Geländes?
• Welche Rolle spielen andere Faktoren wie Pheromone und Duft?

An der Lösung all dieser Fragen beteiligen sich heute Dutzende von Wissenschaftlern. Und manche neue Untersuchungen stürzen immer wieder das ganze Feld in die Konfusion. So viele Jahre nach den Entdeckungen von Frisch sind wir noch weit davon entfernt, den Bienentanz vollständig verstehen zu können.

Das fängt schon damit an, dass die Bienen eine Art "Ökonomie des Denkens" pflegen. Informationen können mit gewissen Präferenzen belegt werden. Vom Bienentanz muss nicht jedes Mal die ganze Information entziffert werden, sondern nur das, was im Moment billig in der Dekodierung und vielversprechender erscheint.

Grüter, Balbuena und Farina haben bei ihren Experimenten beispielsweise beobachtet, dass die Bienen dem Tanz an sich keine Aufmerksamkeit schenken, wenn der Duft des mitgebrachten Nektars (welchen die tanzende Biene in den Tanzpausen mit dem Rüssel umgebenden Bienen anbietet) derselbe wie bei einer bekannten Futterstelle ist.3 Die Bienen fliegen dann geradeaus zur bekannten Futterstelle und benutzen die Richtungsinformation des Tanzes nicht (manchmal sogar in 93% der Fälle!).

Nur wenn sich langsam herausstellt, dass die alte Futterquelle mit demselben Duft versiegt ist, wechseln die Bienen nach und nach zur neuen Futterstelle, machen sich aber die Mühe, vorher die Richtungsinformation des Tanzes genauer abzulesen. Das kann bedeuten, dass eine Nachfolgerin fünf, zehn, oder mehr Wiederholungen des Tanzes folgt, um anschließend zur Futterstelle zu fliegen. Bienen sind deshalb konservativ: sie bevorzugen bekannte Futterstellen (aus ihrer privaten Information) und wechseln nur ungerne zu neuen, durch soziale Interaktion angezeigte Futterquellen.

Seeley hat dieses "Futtergedächtnis" der Bienen noch deutlicher gereizt und sichtbar gemacht. Er hat nicht einmal tanzende Bienen eingesetzt. Er hat die Bienen im Bienenstock die Lage einer Futterstelle mit einem markanten Duft lernen lassen. Dann hat er die Futterstelle austrocknen lassen, bis keine Biene mehr zum Sammeln dorthin kam. Später hat das bloße Einleiten des bekannten Duftes in den Bienestock sofort einige Bienen animiert, zum alten und trocken geglaubten Futterplatz zu fliegen. D.h. Bienen können sich wohl gut an alte Futterstellen erinnern, so wie Charles Swann, Prousts Held, der den Duft einer Madeleine unwillkürlich mit alten Erinnerungen in Verbindung brachte.

Das ist nicht alles. Thom und andere haben gezeigt, dass Sammlerinnen beim Tanzen vier chemische Stoffe aussondern, die anscheinend die Aufmerksamkeit der Nachfolgerinnen erregen.4 Das Einleiten derselben Chemikalien im Bienenstock führt zur vermehrten Sammelaktivität des Kollektivs. Der Bienentanz ist deswegen "multimodal": Alle mögliche Informationsmittel werden eingesetzt, um die Bienen zum Folgen und anschließend zum Sammeln zu bewegen.